[Botanik] 캘빈 회로(Calvin-Benson-Zyklus)

캘빈 회로(Calvin-Benson-Zyklus)

 

  한국어로는 캘빈 회로, 독일어로는 Calvin-Benson-Zyklus 또는 짧게 그냥 Calvin-Zyklus라고 부르는 이 과정은 식물의 광합성의 일부분으로써 C3 식물이 이산화탄소를 포도당(Glukose)을 만들기 위해 사용하는 화학반응이다. 화학반응 과정에 명반응처럼 빛이 필요하지 않아서 암반응이라고도 부르는데 그렇다고 빛이 없을 때만 이루어지는 반응은 아니다. C4 식물과 CAM 식물이 당을 만드는 과정에도 포함되기는 한다. C4 식물과 CAM 식물에 대해서도 다른 포스트에서 다루겠다.

 

 

캘빈 회로의 3단계

 

  캘빈 회로는 총 3단계로 이루어져 있고 이 3단계가 순환한다. 3단계는 다음과 같다.

 

• 이산화탄소 고정 (C02-Fixierung)
• 환원 (Reduktion des primären Fixierungsproduktes)
• CO2 수용체 재생 (Regeneration des CO2 Akzeptors)

 

 

 1) 이산화탄소 고정(C02-Fixierung)

 

  공기 중에 있는 이산화탄소를 고정하는 데는 루비스코(RuBisCO)라는 효소가 사용된다. 이 루비스코를 통해 탄소 원자가 5개인(C5) 리불로스 1,5-이중 인산(Ribulose-1,5-bisphosphat, RuBP) 분자 3개와 이산화탄소 분자 3개를 합쳐서 탄소 원자가 3개인(C3) 3-포스포글리세르산(3-Phosphoglycerat, 3PG) 분자 6개를 만든다. 캘빈 회로를 이용해 포도당을 만드는 식물을 C3식물이라고 부르는 이유가 여기에 있다. 이산화탄소를 탄소 원자 3개짜리 분자로 고정하기 때문이다.

 

 

RuBP *3 + CO2 *3 →(RuBisCO)→ 3PG *6

 

 

 2) 환원(Reduktion des primären Fixierungsproduktes)

 

  두 번째 과정은 두 단계로 이루어져 있다. 먼저 앞서 만들어진 3-Phosphoglycerat 분자 6개에 인산기를 하나씩 더 붙여주기 위해 아데노신3인산(Adenosine Triphosphate, ATP) 6개가 사용된다. 인산기를 하나씩 떼어준 ATP는 아데노신2인산(ADP)가 된다. 이 과정을 인산화, 독일어로는 Phosphorylierung이라고 한다. 인산기가 하나 더 붙은 분자는 1,3-비스포스포글리세르산(1,3-Bisphosphoglycerat, BPG) 6개가 된다.

 

  두 번 째 과정은 인산기가 하나 더 붙은 BPG 분자 6개를 명반응(Photosystem)에서 만들어진 NADPH 6개로 환원시킨다. 전자쌍을 잃은 NADPH는 NADP+가 되고 이 과정에서 인산기(Pi) 하나가 다시 떨어져 나간다. 이 두 번 째 과정은 인산기가 떨어져 나가기에 독일어로 Dephosphorylierung이라고 부른다.

 

  캘빈 회로를 돌리면서 만들어진 ADP, NADP+, Pi는 다시 명반응으로 가서 사용된다. 명반응과 칼빈 회로는 서로 연관되어 있다. 명반응에 대해서도 다음에 정리해보도록 하겠다.

 

  이렇게 두 단계를 거치면 드디어 글리세르알데히드 3인산(Glycerinaldehyd-3-Phosphat, GAP) 분자 6개가 만들어진다. 이 중 GAP 한 개만 포도당을 만들기 위해 사용되고 나머지 5개는 다음 과정으로 넘어간다. GAP은 3탄당으로 두 개가 모이면 6탄당인 포도당(Glukose)을 만들 수 있다. 캘빈 회로가 두 번 돌아가야 포도당 하나를 만들 수 있는 것이다. 앞선 탄소 고정 과정에서 생성된 3-Phosphoglyerat(3PG)가 이 두 단계를 거쳐 결국 전자를 얻어 GAP으로 환원되기에 이 과정을 "Reduktion des primären Fixierungsproduktes"이라고 부른다. 직역하면 "1차 고정 생성물의 환원" 그냥 짧게 Reduktion이라고 해도 된다.

 

 

3PG *6 →(ATP *6)→BPG *6

BPG *6 →(NADPH *6)→ GAP *6

 

 

 

 3) CO2 수용체 재생(Regeneration des CO2 Akzeptors)

 

  앞선 환원 과정에서 생성된 6개의 GAP 중 5개는 이 세 번째 과정에서 다시 캘빈 회로의 첫 단계에 사용되는 RuBP 3개로 변한다. 먼저 복잡한 과정을 거쳐 두 개의 인산이 떨어지고 탄소가 5개(C5)인 Ribulose-5-Phosphat(Ru5P) 3개가 되었다가, (찾아보니 GAP에서 Ru5P가 되기까지 단계가 14단계인데 안 배워서 모르겠다) ATP 3개로 인산기를 하나씩 붙여서 마침내 다시 Ribulose-1,5-bisphosphat(RuBP) 3개가 된다. 이러면 한 사이클이 돈다.

 

 

GAP *5 →(- Pi *2)→ Ru5P *3

RuP *3 →(ATP *3)→ RuBP *3

 

 

나름대로 정리해보려고 노력했다...

 

  캘빈 회로의 모든 과정을 완벽하게 쓰지는 못했다. 혹시 오류가 있다면 친절히 가르쳐주시길 바란다.